本帖最后由 黑蜂寨 于 2019-3-26 10:24 编辑
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蜂群的分蜂行为及其影响因素
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摘要 分蜂行为是蜂群重要的生物学特性，是一种特殊方式的繁殖。文章概述了3型蜂的发育、蜂群分蜂前的准备、分蜂的过程及影响蜂群分蜂的因素等诸多蜜蜂生物学知识。 关键词 蜜蜂 蜂群 分蜂行为 化学通讯 人工分蜂 The Swarming Behavior of Bee colong and its influence factors Cheng Fu Wang(the national middle school Yongshun county In Hu Nan province 416707) 蜜蜂（honeybees）是一种社会性昆虫，蜂群内有蜂王、工蜂和雄蜂，群内3种类型的蜜蜂，分工合作，共同维持群体生活。蜂群的分蜂行为是蜂群自然增殖的惟一方式。作者利用多年来从事中学生物学教学工作的经验和业余养殖蜜蜂的实践，结合国内外蜜蜂生物学研究的有关资料，概述了蜂群分蜂生物学研究领域的现状。 1 蜜蜂个体的增多——3型蜂的发育 . [5 T+ @. E, r/ o. t- v% n, v+ v% C9 e
蜂群的分蜂是一种群体行为，在分蜂之前，个体的增多是必经阶段。蜜蜂个体的增多是指蜂群在外界气候条件适宜、蜜粉源充足的条件下，由于饲料多，工蜂的上颚腺分泌丰富的蜂王浆并持续饲喂给蜂王，蜂王产卵增多，24h可以产卵1600粒以上，使蜂群在2~3个月内由过冬后开始繁殖时的数千只蜜蜂发展到数万只蜜蜂。 1.1蜂王的发育 , R- x1 J. @6 H. c% c/ e# A. w
雌性蜜蜂是由受精卵发育而成，雌性蜜蜂由于在发育过程中所处巢房体积的大小和得到的营养不同而发育成2种级型。其中，在较大的巢房中生长（这种巢房一般建在巢脾的最下方，房口圆形，垂直向下，在养蜂生产中叫做王台，在分蜂季节出现较多），其幼虫期由工蜂饲喂大量营养丰富的蜂王浆，甚至在蛹期封盖的王台内尚存大量的蜂王浆供食用，所以其卵巢得到充分的发育，在出房后5~7d就能与雄蜂交尾，成为能产受精卵的蜂王。由于蜂王在发育过程中一直食用高营养的食料，它的发育期相对较短，才16d。 1.2工蜂的发育 6 Q. j, g) I) f8 F1 [1 d
在较小巢房（指巢脾上的工蜂房，房口正六边行，房口水平略向上翘13°，这种巢房占蜂巢的绝大多数）中生长的是工蜂小幼虫，工蜂只给它们在孵化后的前3d饲喂蜂王浆（也有报道称工蜂给1~3日龄的工蜂小幼虫饲喂的是工蜂浆，其营养成分与同日龄蜂王幼虫食用的蜂王浆是有所不同的），以后就改喂花粉和蜂蜜的混合物，在蛹期封盖的巢房内没有食物。由于营养相对不好的原因，这类雌性蜜蜂的卵巢没有发育好，不能交尾产受精卵；个体最小，发育期21d。它们就是在蜂群中数量占绝大多数，在蜂群中负责哺育幼虫、蜂王和雄蜂，修建巢房，守卫蜂巢，采集等工作，在蜂巢中起主宰作用的工蜂。 1.3雄蜂房的位置与繁蜂和分蜂的关系 8 P; V' t* I) u( U3 }4 R. i [
雄性蜜蜂是由未受精卵而成的，在繁殖季节出现多，雄蜂的发育期是24d;雄蜂巢房多出现在巢脾的下方（有的巢脾中央也有雄蜂房，这种巢脾质量不好），其形状与工蜂房相似，只是体积大于工蜂房。工蜂将雄蜂房建在巢脾的最下方是为了有效的繁蜂和分蜂。在早春蜂群开始繁殖时，一般蜂群弱小且外界气温较低，蜂王只有将卵产在巢脾中央的工蜂房内，才能得到良好的保温。原因是早春气温不稳定，蜂团会随着巢外气温的高低扩张或收缩，巢脾下方的雄蜂房往往得不到有保障的工蜂体温的保护，蜂王不会到巢脾下方的雄蜂房中产未受精卵；没有雄蜂出房，就不可能分蜂，此阶段以繁蜂为主。当外界气温升高，蜜蜂数量增多，蜂群不断壮大，巢脾下方的雄蜂房能够受到工蜂体温的持续保护时，蜂王就会在雄蜂房中产未受精卵，将来发育成雄蜂。随着大量的雄蜂羽化出房，工蜂就会制造王台培育新蜂王准备分蜂。通过分蜂来缓解蜂巢过于拥挤的问题，也促成了自然界中蜂群的繁衍。 2蜜蜂群体的增殖——分蜂行为 9 q, [5 M- M$ m/ [" C
2.1分蜂是一种特殊方式的繁殖 # d& `% }$ y/ P9 z9 Z2 z
自然分蜂是指蜜蜂群势增长到一定阶段，群内培育雄蜂、培育新蜂王，随后，蜂群的约半数蜜蜂连同原蜂王一起飞离原巢，在新址另行筑巢而居的行为。蜜蜂以自然分蜂的方式来增加种群的数量，分蜂是一种特殊方式的繁殖。 2.1.1 蜂群是一个“超个体” 有人将一个蜂群看着是一个动物个体，将工蜂看成产生乳汁的器官和寻找、加工和制造食物的器官，将蜂王和雄蜂看成是繁殖器官。美国生物学家威廉.莫顿.惠勒（William Morton Wheeler,1865-1937）早在1911年就根据对蚁群的研究提出了“超个体”(superorganism)的概念。同样道理，蜂群也是“超个体”。 2.1.2 蜂群内蜜蜂个体的增多不是真正意义的繁殖 蜂王在婚飞的过程中与多只雄蜂交尾之后，将那几只雄蜂的精液储存于蜂王的储精囊内，受用终身，蜂王以后再也不会出巢婚飞交尾，使工蜂与工蜂之间成为全同胞姐妹关系和半同胞姐妹关系。同一蜂群内工蜂个体的增多，由于没有外来遗传信息的加入，不能满足物种多样性的要求，也不符合达尔文进化论的观点，所以，蜂群内蜜蜂个体的增多不是真正意义的繁殖，只相当于脊椎动物的细胞分裂。 2.1.3分蜂是一种特殊方式的繁殖 随着蜜蜂个体的增多，达到一定限度后蜂群就要分蜂。伴随着分蜂群的飞出，在原群羽化的处女王在几天后就达到性成熟并与其他雄蜂交尾，交尾后2~3d就可产卵，21d以后，带着与原有工蜂不尽相同遗传信息的新工蜂大量出房，加上原有工蜂逐渐死去，新的蜂群逐渐组成了。再看分蜂群，由于分蜂群的蜂王多为老王，一般过不了几过月老王储精囊内的精液趋于耗尽，就会被新的蜂王自然更替，新蜂王交尾产卵之后，标志着含有新的遗传信息的新蜂群组建成功了。以蜂群为单位考察，不论是原群或分蜂群都有新的遗传信息加入，符合物种多样性原理，使蜜蜂随着环境条件的改变而不断进化，1亿多年以来，生生不息。所以，分蜂使蜜蜂群体得以增殖，是一种特殊方式的繁殖。
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2.2 分蜂前的准备 - m. H5 q6 K4 ^1 c: v5 O7 c
2.2.1 巢内拥挤 随着蜂群内个体增殖达到一定的数量后，这时工蜂数目太多，导致蜂巢拥挤。如果不进行人为的扩充蜂巢，蜂群只能通过分蜂来缓解蜂巢拥挤的状况。 2.2.2 工蜂哺育力过剩、群内大量培育雄蜂 蜂王的产卵力达到极限后产卵力逐渐下降，蜂王储精囊里的精子日趋用完，所产的卵有的受精，有的未受精，我们知道未受精卵将发育成雄峰。随着大量的工蜂羽化出房，蜂王不能提供足够的卵让工蜂哺育，造成工蜂的哺育力过剩，大量的工蜂无事可做。 2.2.3 筑造王台 等到大多数雄蜂出房之后，工蜂便在巢脾的下方筑造王台，然后迫使蜂王在王台中产受精卵培育新蜂王，工蜂还减少对蜂王饲喂蜂王浆，蜂王腹部收缩，停止产卵，体重减轻，有利于飞行。 2.2.4 侦察蜂“侦察”新蜂巢 在王台封盖后2～5d，有的工蜂出巢“侦察”，寻找多个适合蜂群栖息的候选蜂巢，然后回原巢用舞蹈的方式告诉同伴候选蜂巢的位置，并希望更多的蜜蜂能参与到它的舞蹈中来。如果没有同伴参与，侦察蜂会自动停止舞蹈，那么它找到的新居也就同时被否定。但如果有很多同伴参与，它就会跳得更加兴奋，同时它找到的新居成为分蜂后新居的概率也就更大些。 2.3 分蜂过程
$ ^0 i6 N+ y% W/ S W) p) h4 ~) h2.3.1工蜂出勤骤减，在巢门上方形成“蜂胡子”，这是分蜂的前兆 在新蜂王出房的前几天，工蜂很少出巢采集，很多工蜂在巢门处和箱底来回爬行，守卫松散。由于巢内没有幼虫哺育，大多数工蜂无事可做，喜欢在大白天悬挂在巢门上方形成“蜂胡子”，象是在“乘凉”。这样，以便保存实力，延长蜜蜂的寿命，为以后找到新巢培育幼虫蓄积体力。在蜂群发生分蜂当天的某个适合飞行的时段（温度适宜，无雨无大风），蜂箱前异常混乱，一部分工蜂（“乘凉”者）先飞离蜂巢，工蜂一律头朝外（认巢飞行的工蜂是头朝蜂箱），随后老蜂王被工蜂拖出巢外（因为大多数蜂王均不愿离开原巢），大量的蜜蜂开始飞离蜂巢，在原巢不远处的上空集聚发出嗡嗡的声音，寻找新的筑巢地点。蜂王起飞后，大约一半的工蜂和部分雄蜂饱食蜂蜜后随它飞出原巢，在预先选择好的地方建造新的蜂巢，将原巢留给即将出房的新蜂王。 有时，分蜂群飞出原巢后，没有直接飞向新巢，而是在合适的场所临时结团。先到结团地点的工蜂，为了招引其他同伴，就撅起腹部，振动翅膀进行发臭活动。至蜂王落入分蜂团时，其他工蜂就象雨点一般飞落在分蜂团上。当蜂团静止时，分蜂团中央内陷形成一个缺口，使蜂团通气。从分蜂群开始飞离原巢到结团结束，整个过程一般会２０min完成。在形成分蜂团后，有数百只侦察蜂马上出去寻找新蜂巢，往往有数十只侦察蜂同时找到适合蜂群生活的蜂巢，它们会在分蜂团表面用舞蹈来表达自己寻找的新巢信息。 2.3.2 分蜂群飞向新巢 当分蜂群飞向新巢时，只有5%的侦察蜂知道新巢的位置，但分蜂群飞行速度很快，而且方向很准确的到达目的地。5%侦察蜂是如何快速引导分蜂群到达目的地？有两个假设，第1个是视觉假设，即侦察蜂在飞行过程中，形成一定的形状，通过视觉效应直接引导分蜂群到达目的地；第2个是嗅觉假设，即侦察蜂在飞行过程中，前面的侦察蜂的臭腺分泌信息素，通过嗅觉效应直接引导分蜂群到达目的地。有人通过实验证明支持视觉假设。 关于蜂群自然分蜂过程中，哪些工蜂留在原巢？哪些工蜂随老蜂王出巢分蜂？目前观点尚不统一，主要有3种观点：第1种观点认为，分蜂群内有很多来自原群的强健蜜蜂，那些幼蜂和老蜂都被留在原群；第2种观点认为，在自然分蜂的过程中，蜂群中的工蜂去与留是随即的；第3种观点认为，由于蜂王是多雄交配，蜜蜂个体之间的亲缘关系指数不同。对蜂王来说，蜂王与群内所有工蜂亲缘关系指数都是0.5。但对群内即将羽化的处女王来说，群内有些工蜂是它的全同胞姐妹，而有些工蜂是它的半同胞姐妹，处女王与全同胞姐妹亲缘关系指数高于处女王与半同胞姐妹亲缘关系指数。从理论上看，同在原来蜂群中工蜂应该多数是与即将出房的处女王属于全同胞姐妹，而随老蜂王分出的工蜂应该是与即将出房的处女王属半同胞姐妹。 新分群是比较脆弱的，如果在分蜂后遇上久雨不晴等恶劣的天气更是如此，因为蜜蜂的蜜胃储备的蜂蜜最多能够维持10d。另外，如果一个新分群在未及时找到新居而遇上暴风雨，后果将不堪设想。 2.3.3 第2次分蜂或第3次分蜂 若蜂群要连续进行第2次分蜂或第3次分蜂，则等蜂群进行第1次分蜂后，工蜂会以刚出房的处女新蜂王进行以上同样过程的自然分蜂。只是第2次或第3次自然分蜂的蜂群，蜂王不能马上产卵，必须等到处女新蜂王交尾成功后，才能形成正常的产卵群。分蜂群群势的强弱决定了其生存能力的大小，第2次、第3次分出的群势小的蜂群，生存能力就很小了。 3 影响蜜蜂群分蜂的因素 : k& m, M6 j" z; o2 f" i
3.1 不同蜂种的分蜂性能有所不同 ( Z- ]& j$ Y$ _+ P' R
东方蜜蜂（Apis cerana Fabricius）较西方蜜蜂（A. mellifera Linnaeus）分蜂性强，不易维持强群。西方蜜蜂以意大利蜜蜂(A.mellifera ligustica Spin . )、卡尼鄂拉蜜蜂（A .mellifera carnica Pollmann）、欧洲黑蜂(A .mellifera mellifera L .)和高加索蜂（A .mellifera caucasica Gorb .）最具经济价值的蜂种；这4个蜂种中，意大利蜜蜂为黄色蜂种，其余3个为黑色蜂种。西方蜜蜂中的黑色蜂种较黄色蜂种分蜂性强；就黑色蜂种而言，卡尼鄂拉蜜蜂的分蜂性较其它2种强。 3.2化学信息素对蜂群分蜂的影响 3.2.1 蜂王物质 1954 年Butler 提出, 工蜂能从蜂王体表舔取获得一种所谓的“蜂王物质”, 并且能通过工蜂间互相饲喂行为把“蜂王物质”传至到全群蜜蜂中, 从而达到控制工蜂相关行为。1960年经英国国家医学研究所鉴定,“蜂王物质”一个主要活性成分是反式- 9- 氧代- 2- 癸烯酸(9-ODA)。1964 年又从蜂王上颚腺鉴定出另一个主要成分为反式- 9- 羟基- 2- 癸烯酸(9- HDA) ，所以，“蜂王物质”又叫上颚腺信息素。这两种癸烯酸的混合物具有抑制工蜂培育蜂王和使无王的工蜂聚集起来的作用, 但提取或合成“蜂王物质”的作用没有活蜂王强。研究表明，在蜂王的一生中，“蜂王物质”的成分和分泌的量有很大的差异，刚刚产卵的青年蜂王分泌“蜂王物质”的量大，能够抑制工蜂制造王台和工蜂产卵，蜂群处于正常繁蜂阶段，不会分蜂；当蜂王老化，其分泌“蜂王物质”的量少，在加上蜂群壮大成具有3~6万只工蜂，那么分配到每只工蜂身上的“蜂王物质”很少，这时工蜂开始制造王台，准备分蜂。有人证明了“蜂王物质”在蜂群中的作用，他们在强壮的蜂群内放置含有“蜂王物质”的假蜂王，蜂群推迟育王，从而推迟分蜂4~5周。 3.2.2 蜂王背板腺信息素 背板腺位于蜂王腹部4~6节背板内, 年轻蜂王的背板腺发育很好,工蜂没有背板腺。背板腺信息素的主要机能是使工蜂能够识别它的信号, 对幼龄工蜂具有很强的吸引力, 同时它也具有抑制工蜂筑造王台和抑制工蜂卵巢发育的作用。将蜂王上颚腺摘除, 但蜂王仍能被它的蜂群接受, 工蜂仍能表现出典型的侍从行为。蜂王背板腺信息素与上颚腺信息素同样具有多种机能, 这两组信息素具有协同作用。背板腺信息素主要化学成分为癸基酸酯和较长链的癸酸酯。 3.2.3 蜂王跗节腺信息素 蜂王和工蜂跗节的恩哈氏(Arnhart)腺也分泌信息素, 又称脚印信息素。实验表明, 把跗节信息素与蜂王上颚腺信息素共同涂在巢脾的底边, 可以抑制过于拥挤的强群筑造王台。抑制王台的筑造需要这两者腺体的分泌物, 单独一种都无效。在过于拥挤的蜂巢内, 蜂王不可能沿着每个巢脾的边缘释放这两种腺体的分泌物结果导致蜂群筑造王台, 培育新蜂王和进行自然分蜂。 3.3 蜂巢拥挤情况 蜂巢过于拥挤，“蜂王物质”不能传递到每个工蜂的身上去，不能抑制工蜂培育王台导致分蜂；其次，蜂巢过于拥挤，说明工蜂太多，工蜂的哺育力过剩，工蜂也会培育王台导致分蜂。当然，如果蜂王较年轻的话，可以通过加继箱扩巢缓解分蜂行为的发生。 3.4 CO2 巢内CO2气体多，说明工蜂太多，影响“蜂王物质”的传递导致分蜂；加强通风可以减少蜂巢内CO2的含量，能短时间缓解分蜂。如果分蜂在第1季存活下来的话，那么它们继续存活下来的可能性就很大了。 3.5 蜜源情况 春夏之交大蜜源流蜜时往往容易发生分蜂，因为蜜蜂在分蜂之前要饱食蜂蜜，以确保蜂群分蜂后在“旅途”中不会饥饿；蜜蜂只有在饱食的情况下，才能分泌蜂蜡，用于建造新蜂巢的巢房。蜜蜂没有足够的饲料带走，分蜂的可能性不大。蜜源丰富，使蜂巢内充满蜂蜜，储蜜的位置缺少，导致蜂群内大部分采集蜂怠工，从而使蜂群内正常的秩序变得混乱，这种混乱现象要得到解决，只有通过自然分蜂，增多蜂巢，扩大储蜜位置，蜂群才能恢复正常的生活秩序。 3.6 工蜂保幼激素浓度显著降低 有研究认为：当预备分蜂蜂群中大量出现封盖王台，蜂群准备分蜂时，预备分蜂群中工蜂血淋巴中保幼激素含量明显低于尚未准备分蜂的蜂群中同日龄工蜂血淋巴中保幼激素含量。 4 结语 随着环境污染的加剧，蜜蜂出巢之后，因农药污染而中毒死亡，暂时没有死亡的，它们的免疫力也会下降，抵抗病敌害的能力减弱，给蜜蜂的个体和群体的生存带来致命的打击。因过度的砍伐和放牧，使蜜源植物的种类和数量迅速下降，使蜜蜂的野生种群严重减少。受磁场的干扰，蜜蜂出巢之后，再也寻找不到回巢的方向，冻死、饿死在巢外；分蜂群不能准确找到预定的巢址，使新分群的生存能力减弱。近年来，国外频繁报道蜜蜂莫名其妙的消失了，这正是环境过度污染而出现的生态危机，已引起有关国家和国际组织的高度关注。爱因斯坦早就说过：如果蜜蜂从地球上消失，人类就只能再活4年。因此，减少环境污染，为蜜蜂营造良好的生存环境，增强蜂群（特别是分蜂群）的生存能力，减少人为干扰，维护生态平衡，显得尤为重要。
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主要参考文献
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