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发表于 2022-6-22 18:22:19 | 显示全部楼层 |阅读模式

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本帖最后由 jiangchh 于 2022-6-24 23:18 编辑
* V: w: @* X' v7 w
7 p' S) X9 e/ }信息素的研究取得很大进展,对养蜂有很好的促进作用。了解有关知识,就不会总与蜂拧着来。养强群,就成功了一半。3 |! M1 \  w2 Z0 J0 t

; e$ i% i1 c+ p7 p5 v
  B( q) u! n) r% B" r- M
故在此分享。( s  H  A, K6 C# `* G

# o: w# o5 ^* z( M2 K1 Q: q7 i
+ h' N: Q. K, l! Z( |
欢迎一起分享,一起交流。
/ p3 d! p& r3 Y  }
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 楼主| 发表于 2022-6-23 15:17:39 | 显示全部楼层
本帖最后由 jiangchh 于 2022-6-24 23:19 编辑
4 e( Q9 p& F/ J
7 D) I1 p6 [8 u; B& W; R- c6 H3 s蜜蜂重要分泌腺体及费洛蒙
5 ^/ b# V4 t8 b8 k& [+ c* h% a8 [5 H, ]6 d. D
简体版(机器转换),原文见附件,来源于苗栗區農業改良場0 W8 t6 t2 n5 e1 o

5 S; h: Z$ J. \+ s& f3 z) R  M6 A8 d! n6 I2 J5 ]
蜜蜂分泌腺体及费洛蒙7 I& g5 X% t! M
/ h+ U! m& @% k: M' e- I
蜜蜂有多种腺体,与蜂群运作息息相关重要腺体有大颚腺(mandibular
  c* n. F# T! y, sgland)、下咽喉腺(maxillary gland; hypopharyngeal gland)、毒囊腺
  u6 y4 `( w/ v7 r5 E(reservoir of poison gland)、奈氏腺(Nasonov gland,臭腺或香腺)、蜡
. C# L" F/ I1 H. D& E腺(wax gland)、克氏腺(Koschevnikov gland)、毒腺(poison gland)等,
7 d/ k9 z3 `5 N* Q5 M0 M有些腺体会产生费洛蒙,有些则不会,兹简述如下:
: a4 ~7 B6 @- h3 v1 X3 l+ H" m$ N- ?0 j  v" l7 D: `* D9 D( B
一、大颚腺
2 |8 ~) M. m2 ]; c& G- [8 @蜂王大颚腺主要分泌化合物为癸烯酸 9-ODA〔(E)-9-oxo-2-decenoic; j! X8 p& G& H7 R1 k
acid 〕,又称为「蜂王质」(queen substance),9-ODA 可称为强力的性费洛蒙,
6 _& B  D' q: {1 t8 p$ _能引诱雄蜂交尾、同时也可抑制工蜂卵巢发育、促使工蜂供应食物、引诱工蜂4 L. b7 F2 Q- G) I
服侍等作用。还有维持蜂群的正常运作、不会分封及稳定蜂势之重要作用。其
( Q7 s, e1 O1 g4 X含量占蜂王大颚腺分泌物的三分之二,其含量与日龄、是否交尾及季节等有关,1 k( \1 F5 ?8 O* Z& Q8 w
老蜂王的含量逐渐减低,会使工蜂建造「取代王台」,如果除去蜂王的大颚腺,) m! _* s. j8 P
会失去吸引工蜂的作用。
5 I% Q; w6 M+ d# v蜂王大颚线另一种分泌物为(E)-9-羟基-2-癸烯酸(9-HDA ;(E)  _3 O! j2 t8 P  f, J
9-Hydroxy-2-decenoicacid),能抑制工蜂培育蜂王,与 9-ODA 有协力作用。 9-HDA8 g3 [6 ^) y  p/ G. @8 J$ O* l( z
有抑制分封的效果,产卵蜂王 9-HDA 的量较 9-ODA 为少,平均含量约 5μg。夏# d% H; S1 s2 ~0 s+ m: A1 i7 v# r
末冬初蜂群活动减弱后,两种费洛蒙的量都会减少。蜂王幼虫的大颚腺,也能
" m9 o9 T6 t6 i/ {. Z  Y抑制工蜂培育蜂王。( @( \+ n2 E$ ^5 H9 F7 v
工蜂大颚腺分泌物为 10-羟基-(E)-癸烯酸(10-HDA; 10-hydroxy-(E)
7 O8 F* z' ?0 }3 @-2-decenoic acid),此化合物是育幼食物的主成分,刚羽化之工蜂其 10-HDA
$ _5 O$ e1 _4 U  w7 S! c. {含量很少,会随日龄增长而增多。被隔离饲养的独居工蜂,10-HDA 的量会减少。
# t$ f: f; s7 o0 p8 O又工蜂开始担任守卫及采集工作时,大颚腺会产生一种有蓝乳酪的气味的
0 ^* y% ~& L% p1 V7 K4 [化合物,即二庚酮(2-HP〔2-heptanone〕)。 2-HP 具有警报的功能,是一种弱性
% `+ |4 {& X2 j1 I& @警报费洛蒙。当蜜蜂放出警报费洛蒙时,表示遇到危险会准备攻击。 2-HP 主要! V& {2 Y. z  H- E0 m& s' [
使守卫蜂聚集,也有刺激蜜蜂贮存食物的作用及标识盗蜂的作用,是一种多功
& u0 F; z7 c9 g& ]6 [# J能的费洛蒙。6 k% }& K0 _! y6 _5 l; E& _
奈氏腺
  \- k! g) X# k1 v2 I. e工蜂奈氏腺费洛蒙(Nasonov gland pheromone)主成分为香叶草醇& I% I# d0 v4 n7 F& W
(geraniol),有甜的玫瑰花香味。刚羽化的工蜂此腺的分泌很少至开始外出采; z0 P! \/ O* H
集日龄,分泌物逐渐增加,到 28 日龄时达最高量。
+ a$ j! E. u5 T/ c% K奈氏腺费洛蒙有定向及稳定分封群的作用,当采集蜂回巢找不到入口,守" @, N) Z# S( T
卫工蜂会放出此种费洛蒙,并且扇风把味道散出来指引方向。另外,蜂群分封" |/ R" j+ U# C" |3 G7 H1 m/ V: T
时,奈氏腺费洛蒙与蜂王质的 9-ODA 一起作用,以稳定分封群。蜜蜂发出此种% `- K- l7 H+ R- Z/ w
费洛蒙,可引诱及导引其它的工蜂来分封群,也导引远离的蜂王返回分封群。+ ]2 ~* L8 H' ~0 Z' E. ?
此外奈氏腺费洛蒙还有召集工蜂及标识的作用,分封时期,侦察蜂找到新的巢
- D- h" o3 o8 l1 ^2 n  ?' Z; w+ A位置时,会用来召集其它工蜂。) |- v1 h- Y! D/ d
克氏腺
0 \) i3 O: H' \  d工蜂克氏腺费洛蒙,是警报费洛蒙的来源之一。蜜蜂螫人后螫针从蜂体拔
" L4 {; U) A) }4 v1 B出时,针柄刺毛膜同时附在螫针上,警报费洛蒙也能继续作用,导引其它蜜蜂
; M9 [' Q8 r" }- q2 r追击被螫的人,及聚集在巢门口,作攻击准备或飞出攻击。
6 A& @4 w2 g1 _" e异戊乙酸〔IPA; Isopentyl(isoamyl)acetate〕是警报费洛蒙中最早被
/ n. z. G4 k3 @' p1 p1 Y鉴定出的化合物,有香蕉味,蜂农很熟悉这种味道,管理蜂群时碰撞到蜂箱引
7 E) r0 I( C7 y  S# Z2 n  I起蜂群骚动,就会发出这种气味,蜂王不产 IPA。
/ K5 `" k' f9 {. J* K9 d: h幼虫费洛蒙% y$ [9 y/ i( W$ J8 i
幼虫费洛蒙(brood pheromones)有抑制费洛蒙、幼虫辨识费洛蒙及刺激+ `+ H* }) F2 I9 G
飞行费洛蒙三种。
* T( R- S* v- r(1)抑制费洛蒙(inhibitory pheromone),由工蜂幼虫及蛹斯所分泌,能抑4 l1 ^% U! u! L; M- X2 o
制小无王群内的工蜂卵巢发育。因为,在有王及有幼虫的蜂群中,工蜂的卵巢; \/ y9 G  u- m/ W" j. F2 b
很小,如果把工蜂幼虫及蛹移除,工蜂的卵巢会逐渐发育。所以,在无王及无
$ `/ A/ ~) z* f" t" W; c% ^幼虫群中,是工蜂的幼虫或蛹抑制费洛蒙的作用,来抑制工蜂的卵巢发育,而
' D/ j$ S, g3 l% |不是蜂王的幼虫或幼虫。2 t, `, ]% h3 y  J8 b6 M* m
(2)幼虫辨识费洛蒙(brood-recognition pheromone),工蜂辨认雄蜂、工蜂) J' R- W3 X/ L# ^; G+ e8 A0 R) d
幼虫及蛹是依赖这种费洛蒙来分辨。幼虫辨识费洛蒙还有促使工蜂聚集的作用。5 [/ g4 T2 ^' G4 _$ }+ }. v) c
(3)刺激飞行费洛蒙(foraging stimulating pheromone),也是一种接触性, Y+ ~% \2 p5 r, G6 U' u% B
的费洛蒙,当幼虫被纱网隔开后,彼此接触的机会减少,工蜂的采集花粉及花& W" k! i9 H5 k
蜜会减少,因此,幼虫的数目及气味,影响工蜂的采集飞行行为。
) U2 g# B. A1 j( r. K% u/ v3 @% @! A9 s0 o- E& ^' R. F

9 t  N9 K5 h7 e  Y& S* y

蜜蜂重要分泌腺體及費落蒙.pdf

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 楼主| 发表于 2022-6-23 15:28:33 | 显示全部楼层
本帖最后由 jiangchh 于 2022-6-23 16:25 编辑
+ s8 f1 L* i7 y! c2 @" u& m1 o3 ]. `$ ^+ ?; o' ]) L
原文来源site:wikizhzh.top。内容太专业,机器翻译,有很多妨碍阅读的地方,不便之处,恳请谅解。不喜欢的,请略过。
% g. `# F9 {6 I5 O6 H6 M: I5 W, k9 v$ Z. I9 _0 Z
蜜蜂信息素清单 - List of honey bee pheromones
& ~. D  L+ d, r- v2 z5 [  v+ X4 j/ ?- }- v2 _) P3 h: w
  L, P& z/ H6 Z4 F* ^" S
这 信息素 的 蜜蜂 是由单个蜜蜂释放到蜂巢或环境中的化学物质的混合物,会引起其他蜜蜂的生理和行为发生变化。3 t/ s+ j, g, V# S& ~6 N& C! y

! s# j! j9 M. S5 J9 _  I% w
; \8 q( g- e# h% o" ]& s: p8 D/ d7 Y内容
# B7 M8 T6 w7 i6 u1        介绍3 W/ k1 ^6 x6 \; m: F
2        蜜蜂信息素的类型
5 f0 M* g) z4 K: W2.1        报警信息素. s5 c7 t4 Q5 N% O" h6 k4 F$ _: |
2.2        产卵识别信息素
3 H0 Y4 @, Q4 E' ?2.3        无人机信息素
' H1 t. L2 y* |( @+ T( l/ Q$ e2.4        杜福氏腺信息素
8 o) S6 j; x/ `; C/ |4 M& p9 E2.5        卵标记信息素
  n* ?) Q: F$ i; t$ R2.6        足迹信息素  s( X3 D7 h, a; w
2.7        觅食信息素! o% F7 D( _; z
2.8        纳索诺夫信息素
+ W/ L' w0 I. G( G% }2.9        其他信息素% \. B4 x! N* G# Y0 i
3        女王蜂信息素的类型
3 e% a5 F5 W" C1 Y( C; g3.1        女王下颌信息素
/ r5 i3 A$ _# x  R9 z3.2        皇后视素信息素
: j6 h- v& U+ Z' }8 `3 L3.3        其他8 ~, x0 F7 Y! Z
4        作者按字母顺序列出的参考文献
; H% O" x3 o1 ?3 c: m* U) r5        笔记
$ E% F6 ?+ G: P' e. m. C0 }$ Z
& i4 n# u1 _* ^' ]8 S2 c# T8 Q1 x! Y4 E+ e1 d" V
蜜蜂(蜜蜂)拥有最复杂的游戏之一 信息素 自然界中发现的通信系统,拥有15个已知的腺体,可产生一系列化合物。[1][2] 这些化学信使由 女王, 无人机, 工蜂 或铺设工蜂来引起其他蜜蜂的反应。蜜蜂的天线和其他身体部位接收到化学信息。它们以挥发性或非挥发性液体形式产生,并通过直接接触以液体或蒸气形式传递。
  A( J8 z6 I& A, [' F" c" l  H' c: H- q% j* B9 U2 ?) }& c& L9 p  c
蜜蜂信息素可以分为暂时影响受体行为的释放信息素和对受体生理有长期影响的引物信息素。释放信息素触发接收蜜蜂几乎立即的行为反应。在某些条件下,信息素可以同时充当释放剂和引物信息素。' c& k- U9 j4 g# E' E( N
+ R$ L4 L% L  G) `" {* F
信息素可以是单一化学物质,也可以是不同百分比的多种化学物质的复杂混合物。[3][4]1 `+ R7 v' D4 j6 {3 q/ ?

5 i, x4 A& M3 N: L! J  f蜜蜂信息素的类型
' G- j, s0 ?% {0 e! Y1 \
9 y" T( v% B( Q4 }) h! x4 V* O" R% x4 a8 y2 Q: w" o/ _& v2 g6 H3 L$ W
报警信息素
2 @" ]1 E" l+ l0 D  c! I& |6 T- y, `/ U
在蜜蜂工作人员中发现了两个主要的警报信息素。一个是由 科舍夫尼科夫腺,位于the轴附近,由40多种化合物组成,包括 乙酸异戊酯 (IPA), 乙酸丁酯, 1-己醇, ñ-丁醇, 1-辛醇, 乙酸己酯, 乙酸辛酯, ñ-乙酸戊酯 和 2-壬醇。这些化合物具有低分子量,高挥发性,并且似乎是所有信息素中特异性最低的。当一只蜜蜂叮咬另一只动物时,会释放出警报信息素,并将其他蜜蜂吸引到该位置,并使另一只蜜蜂表现出防御性,例如,刺痛或冲锋。蜜蜂叮咬另一只动物时发出的警报信息素闻起来像香蕉。[5] 烟雾可以掩盖蜜蜂的警报信息素。
3 q7 [0 I# n6 v: s6 x% m- ]( g/ n% f7 s- Y
另一个警报信息素由下颌腺释放,由以下组成 2-庚酮,这也是一种高度挥发性的物质。该化合物具有驱避作用,建议用于阻止潜在的敌人和强盗蜂。 2-庚酮的含量随蜜蜂的年龄而增加,而在觅食者中则更高。因此,有人建议2-庚酮被觅食者用来标记最近到访和枯竭的觅食地点,确实可以通过蜜蜂觅食来避免,但是最近被证明是错误的。在一项新发现中,确定蜜蜂实际上使用2-庚酮作为麻醉剂并使麻痹者瘫痪。入侵者瘫痪后,蜜蜂将它们从蜂巢中移出。[6]- i8 j: C1 c0 T8 w9 ]2 l# S
# z1 y$ r6 ]$ P. E) j& F- B4 ?
产卵识别信息素/ C# [2 f) G% K4 F  E
% P8 C' M, p4 _. n* o8 f/ i1 n
另一个信息素负责预防 工蜂 在一个仍在发育中的年轻群体中繁殖后代。幼虫和p都发出“育种识别”信息素。这可以抑制工蜂的卵巢发育,并帮助护士蜂将工蜂的幼虫与无人机的幼虫和p区分开。该信息素是脂肪酸酯的十组分共混物,其也根据其浓度调节成年种姓比率和觅食后代。育苗信息素的成分已显示出随着发育中蜜蜂的年龄而变化。 Yves Le Conte,Leam Sreng,JéromeTrouiller和Serge Henri Poitou发明了人工育苗信息素,并于1996年申请了专利。[7]
6 Q# p( S2 v& t/ F1 D7 W" ?3 A" z) b& Z( E' A
无人机信息素
$ q1 C+ n+ {- l5 H/ G) S2 C
; S! S+ O& t" R' D- V4 C& t无人机下颌信息素将其他飞行无人机吸引到适合与处女皇后交配的地点。[8]
4 {7 S5 ]" Q' d; _& j/ N- Z$ G( Z6 G7 G: z( @
杜福氏腺信息素
3 n' B/ J: R3 {2 M3 a
# A* j- s! p( @- a9 Y+ M% t这 杜福氏腺 (以法国博物学家的名字命名 莱昂·让·玛丽·杜福尔(LéonJean Marie Dufour))伸入阴道背面壁。杜福尔的腺体及其分泌物一直是个谜。腺体将其碱性产物分泌到阴道腔中,并假定其在产卵时会沉积在卵上。确实,杜福尔(Dufour)的分泌物使工蜂能够区分女王所产的卵和工人们所产的卵,这些卵很诱人。在“女王权”殖民地的工人和无女王殖民地的工人之间,多达24种化学物质的复杂性有所不同。在后者中,工人的杜福尔分泌物类似于健康女王的分泌物。在皇后区殖民地的工人的分泌物是碳原子数奇数的长链烷烃,但产卵皇后和无女王区的产卵工人的分泌物也包括长链酯。[9]( r& t: ?: B. R. Q# N
! q- u. A1 S& M5 E; Z  P
卵标记信息素
  ^3 Y8 k/ _. p+ I- u  Z, L7 [1 b" U0 ^& q
该信息素类似于上述描述的信息素,可帮助养蜂者区分蜂王产下的卵和产蛋员产下的卵。
. F" L! V2 u$ B6 G, a9 e$ y/ V! q( @( X' `6 @1 F
足迹信息素0 [! t1 R- j! _3 h& m

( J2 {4 S! r' p+ e0 ?蜜蜂行走时会留下这种信息素,可用于增强Nasonov信息素以寻找花蜜。
) ?( X' P' n+ w$ E2 t% s; m  W! i$ ~6 ^; k- H
在皇后区,这是皇后区油脂的分泌物 腺 当她穿过梳子时,它会沉积在梳子上。这抑制了皇后细胞的构建(从而抑制了蜂群),并且随着皇后年龄的增长,其产量也随之减少。* d  t7 r$ [4 t+ P+ |9 b

$ n* G/ R, ^# I觅食信息素
1 m& D* V% p8 A. o# s  f3 {( l0 X: f2 S5 ?& V
油酸乙酯 由年长的觅食蜂释放,以减缓护士蜂的成熟。[10] 这种引物信息素可作为一种分散的调节剂,使养蜂与觅食蜂的比例保持在最有利于蜂巢的平衡中。
! h' ]* o& t- C3 x1 v' c) H% v/ @, G; y( f$ Z+ L: {' ^8 p: o
纳索诺夫信息素
: c3 [- G! c* S8 c" p
7 }1 |1 U* {- l/ v) m8 X' X纳索诺夫信息素 由 工蜂 并用于入职培训。 Nasonov信息素包括许多萜类化合物,包括 香叶醇, 神经酸, 柠檬醛 和 香叶酸./ p! k4 F/ o; a4 s7 g% W) v
: T3 z$ o( G+ Z
其他信息素
, @8 [4 g7 H7 v) }
$ Z) R# R: c+ n+ D2 ~8 ]$ g大多数蜜蜂产生的其他信息素包括直肠信息素,睑板信息素,蜡腺和梳子信息素,以及 钙铁矿 腺信息素。& U; U$ o+ O; c2 t
# P* G6 J/ s; {
7 P2 p$ n" k0 g, u0 |8 q  z! x
女王蜂信息素的类型
0 `( M; s2 `0 o& M! X& G. j4 p# C
+ C- V( K5 p! q$ @
$ i+ C8 h% |& O0 @& e8 y女王下颌信息素
5 U8 K7 h$ L, k9 B( s# f+ S5 t  s  E/ _: n! i
女王下颌信息素 蜂王发出的(QMP)是蜂巢中最重要的信息素组之一。它会影响社交行为,对蜂巢的维护, 蜂拥而至,交配行为和抑制 子房 发展中 工蜂.[11] 影响可能是短期的,也可能是长期的。 QMP中发现的一些化学物质是 羧酸 和 芳香族化合物。业已证明以下化合物对继续吸引工人对其皇后产生影响和其他作用很重要。[12]8 V! p; L5 u# j, v7 e. x* M; t

" z1 t. K& z  |  l' y* Q(E)-9-氧十二烷-2-烯酸 (9-ODA)–抑制工蜂的皇后饲养和卵巢发育;进行空中飞行时,对无人机具有强烈的性吸引作用;对于工人认识到蜂巢中存在女王/王后至关重要0 S& R# r" `1 X- A4 I
([R,E)-(-)-9-羟基-2-烯酸 (9-HDA)促进了群体的稳定性或“镇定”的影响
' J/ S) u3 {" x$ g  _  ?3 {(小号,E)-(+)-9-HDA
7 j1 ^7 i" x9 I4 ?8 m对羟基苯甲酸甲酯 (HOB)4 g+ P+ {+ X% Q4 T5 ]- {
4-羟基-3-甲氧基苯基乙醇 (HVA)9 T, V3 _# {' j) g! U4 L
合成信息素的工作是由Keith N. Slessor,Lori-Ann Kaminski,Gaylord G.S. King,John H.Borden和Mark L.Winston完成的。他们的工作在1991年获得了专利。人工合成的下颌女王信息素(QMP)是由五种成分组成的混合物:9-ODA,(-)-9-HDA,(+)-9-HDA,HOB和HVA的比例为118: 50:22:10:17 ^) O, x9 W7 N
4 {3 K# s; E3 N0 d+ P
皇后视素信息素) H3 D$ K7 ^3 d
& D5 J; S7 U" {! d
还鉴定出以下化合物,[13] 仅其中 松柏醇 在下颌腺中发现。 5种QMP化合物和以下4种化合物的组合称为 皇后视素信息素 (QRP)。这九种化合物对于工蜂在其女王周围的持续吸引非常重要。+ z$ A7 |) ]9 p" k( U
' Z3 d- v/ ]* Y: y6 \# g0 L9 a
油酸甲酯[14]" U' x% f. r5 h  }0 j9 n, F4 Q
松柏醇[15]
' E- ~, o. b6 b, V0 a  H( D5 F$ }鲸蜡醇[16]7 `, X3 ~1 A/ z+ {1 W5 Q# _- ?, J
α-亚麻酸[17]/ A' W: @  j9 v* k5 X1 e

3 S: J; K; L7 x+ r其他
9 J) C  s6 R! s: [% u# r: A女王还含有丰富的各种甲基和乙基脂肪酸酯,[18] 与上述育雏识别信息素非常相似。它们可能具有信息素功能,如针对亲子识别信息素所发现的信息素功能。7 r' G  V1 O6 R% M8 t2 j9 G; N

& `3 m0 a3 Q- S0 q作者按字母顺序列出的参考文献百科全书(略)  6 e# [* u" z9 T, y  j
- q$ }- L/ r5 Z( u, E
0 O4 ]/ V* B2 _5 d+ y" ^" l
$ p3 t# {% m# N$ t! c+ _1 M
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 楼主| 发表于 2022-6-24 18:04:55 | 显示全部楼层
早期的文章,稍有过时,但仍可参考, x, w- O0 \0 ^" z) b, r/ e2 Z

蜜蜂化学生态学化学通讯与信息素研究进展.pdf

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 楼主| 发表于 7 天前 | 显示全部楼层
胡老师这篇也是时间较早
1 ^3 o* B- b, t* ^( k

蜜蜂蜂王信息素研究进展.pdf

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 楼主| 发表于 7 天前 | 显示全部楼层
本帖最后由 jiangchh 于 2022-6-30 21:20 编辑
; a* _+ v2 l( I6 {1 \' H' Y; Q) |) |7 x" ?/ R
看了黄教授等人的这个高水平研究,还会去搞无子采蜜、控产采蜜、"泌蜡"采蜜吗?强迫泌蜡论:不泌蜡不采集,是真的吗?
, @- A$ X0 l% y5 S7 t; B. t$ K) W+ `$ I8 E& _, C$ y; v

' D! P2 z1 L# U$ y4 [% G- o附件是英文版,机译中文版 可读性太差,试了多次,都不好。太专业,机器一翻译,就变了味了。摘录部分内容贴上,聊作交差吧,对不住了。7 E/ I1 @' G8 ~3 K4 X- @4 q# b% w7 o

; _$ d7 \# J' E9 M; f& n  Q6 O* S
4 ~7 c2 U* O( g! B
9 T1 c6 K. ^# W7 J1 u3 ~; D& Y
题目:通过成年工蜂产生的引物信息素调节行为成熟
& y& F4 G6 @1 wRegulation of behavioral maturation by a primer pheromone produced by adult worker honey bees
5 {( L$ A! U3 ]作者:
% Q% @2 @. n8 ^' K( `9 q" P! QIsabelle Leoncini, Yves Le Conte, Guy Costagliola,**† Erika Plettner,‡ Amy L. Toth, Mianwei Wang,§‡ Zachary Huang, Jean-Marc Bécard, Didier Crauser, Keith N. Slessor,¶**‡ and Gene E. Robinson§∥**††& J) U- u: O) @" O
% U1 U7 G4 y) _  ?9 S
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" b$ Z  f6 j  R, R, ~先前的研究表明,老年工人的存在导致蜜蜂群落中年轻个体觅食的延迟开始,但尚未确定特定的工人抑制因素。在这里,我们报告了成年觅食蜜蜂产生的一种物质油酸乙酯的鉴定,该物质在觅食开始时充当化学抑制因子以延缓年龄。油酸乙酯是从合成的,在蜜蜂的作物中以最高浓度存在。这些结果表明,工人的行为成熟是通过trophallaxis调节的,trophallaxis是一种食物交换形式,也是昆虫社会中一种重要的沟通渠道。我们的研究结果为自我组织模型提供了关键验证,该模型解释了蜜蜂如何能够通过适合整个殖民地状态的行动来响应碎片信息。
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许多动物物种通过信息素进行交流。释放剂信息素引起行为的快速,瞬时变化,而引物信息素引起行为和生理学的更长期变化(1)。已知数百种释放剂信息素;相比之下,已经鉴定出的引物信息素很少,主要是因为它们更难测定(2)。需要更多关于引物信息素的信息,因为它们在许多动物社会的行为调节中起着重要作用。
在无脊椎动物和脊椎动物社会中,引物信息素的一个主要功能是帮助协调生理和行为发育的时间(1)。例如,蜂王蜜蜂(Apis mellifera)的信息素分泌物是抑制工蚁卵巢发育和蜂王饲养行为的部分原因,这是生殖分工的基础(2)。
蜜蜂蜂群社会组织的另一个关键方面是工人之间为蜂群生长和发育而进行的劳动分工(3),这是其化学生态学中鲜为人知的特征。成年工蜂在生命的前2-3周内执行巢穴内的任务,例如育雏护理(“护理”),然后在最后1-3周内切换到觅食和蜂群防御。但蜜蜂群落的分工并不严格,因为蜜蜂对社会环境的变化,尤其是蜂群年龄结构的改变很敏感。对菌落年龄结构变化的一种反应是行为成熟的典型模式的变化。例如,在缺乏老年蜜蜂(觅食者)的蜂群中,一些蜜蜂在5天大时开始觅食,比在更典型的条件下早>2周。
1992年发表的研究得出了一种假设,即蜜蜂群落中觅食开始的年龄受工人 - 工人相互作用的调节(4)。老蜜蜂抑制幼年蜜蜂的成熟。例如,当一个蜂群的一部分觅食者被移除以模拟捕食时,与对照蜂群中的蜜蜂相比,幼年蜜蜂发育得更快,对照蜂群中相同数量的个体被耗尽,但平均分布在不同的年龄组别(5)。相反,当觅食者被人工降雨限制在蜂巢中时,幼蜂会延迟而不是加速它们的成熟(5)。工人社会抑制概念的可行性得到了实证发现(4-8)和理论模型(7910)的支持。然而,尚未确定特定的工人抑制因素。
对行为成熟速度的社会调节需要蜜蜂之间的身体接触。通过允许某些形式的物理接触(食物转移,触角接触和舔舐)的屏幕与年轻蜜蜂分离的老年蜜蜂能够抑制行为成熟,但是当它们通过防止这些相互作用的双屏分离时,则不能抑制行为成熟(68)。这些结果表明,工人抑制因子要么是非易失性的“接触”信息素,要么是一种行为,要么是两者兼而有之,老蜜蜂比年轻蜜蜂具有更大的抑制效力。工人抑制因子可能是信息素的可能性随着发现另外两种蜜蜂引物信息素,女王下颌信息素(QMP)和育雏信息素(BP)的发现而获得力量,也在调节工人行为成熟方面发挥作用(1112)。此外,Pankiw(13)最近报告说,觅食者的己烷提取物延缓了觅食开始时的年龄。
在这里,我们报告了成年觅食蜜蜂产生的一种物质油酸乙酯(EO)的鉴定,油酸乙酯(EO)作为化学抑制因子,延缓觅食开始时的年龄。EO在蜂蜜作物中以最高浓度存在,这表明它通过trophallaxis传播,这是一种食物交换形式,也是昆虫社会中的重要沟通渠道(14)。
材料、方法和结果(略)
讨论
这项研究已经确定了一种引物信息素,它仍然是动物社会中仅有的几种化学表征剂之一。我们的研究结果为一个模型提供了重要的验证,该模型解释了社会互动如何调节蚁群劳动分工的一个关键方面,即觅食开始时的年龄(49)。我们的发现有助于我们理解如何通过社会融合的自组织机制来控制对殖民地觅食力量规模的调节。这种机制使蜜蜂能够对蜂群的需求做出反应,即使每个个体可能只拥有关于这些需求的零碎信息。
我们的研究结果表明,老年蜜蜂至少部分通过EO抑制幼年蜜蜂的行为成熟。由于缺乏觅食者而导致的EO暴露减少将导致一些年轻蜜蜂的行为成熟加速,从而提供适应性的蜂群反应。EO可能与工人生产的其他仍未识别的化合物一起起作用;多组分信息素在昆虫中很常见,尤其是社会性昆虫(3)。另外两种已知的蜜蜂引物信息素QMP和BP是多组分信息素混合物。EO本身是BP的一部分(17),但BP的其他成分要么在觅食者身上没有发现,要么在护士和觅食者之间没有发现差异(20)。
鉴于EO也在育雏上被发现,有什么证据支持它既是育雏又是成年工人信息素的结论?证据是间接的,但很有力。首先,工人与工人互动在觅食开始时对年龄的调节已经确立,并且无论育雏的存在与否如何,其效果都可以看到(4-68)。其次,工人生产的EO提供了一种化学信号,有效地跟踪了成年工人队伍本身年龄结构的变化;EO在觅食者中的存在水平比护士高得多。虽然QMP和BP也延缓了觅食开始时的年龄,但这些因素很可能提供补品,“基线”抑制;基于菌落年龄结构变化的动态调节的最合理的候选者是工人生产的物质。第三,正如下一段所讨论的,成年工人中的EO被定位在角质层和作物中作为信息素需要的位置。来自觅食者的角质层提取物可延缓觅食的开始(13)含有EO,但来自护士蜜蜂的提取物可加速觅食的开始(T. Pankiw,个人交流)。最终的确认等待实验,以跟踪标记工人生产的EO的流动,特别是从觅食者(直接或间接)到年轻人。这些实验还将阐明该通信系统的关键方面,即转移的频率,所涉及的数量以及殖民地年龄结构的变化反映在通过殖民地的EO流变化中的速度。
我们的研究结果表明,EO通过trophallaxis传播,trophallaxis是一种被广泛认为是昆虫社会中一种重要沟通渠道的食物交换形式(14)。EO在作物中浓度最高,是一种专门用于临时储存花蜜和蜂蜜的前肠,而不是消化。作物中的食物通过trophallaxis在整个殖民地循环(24)。这也适用于蜜蜂QMP(25)和Cataglyphis niger蚂蚁头部的咽后腺体产生的物质,这些物质介导了巢虫识别(26)。蜜蜂和蚂蚁的物质也存在于角质层上,就像EO一样,这表明一种涉及斜视,梳理和舔舐的通信系统。让人想起C. niger的情况,初步结果还表明蜜蜂阴唇腺中存在大量的EO(Y.L.C.和E.P.,未发表的结果)。
在这项研究中,我们没有发现EO的剂量依赖性证据。在许多试验中,低剂量比高剂量更有效,反之亦然。对这些结果的一种解释是,对EO的敏感性存在基因型变异;行为研究已经显示了对社会抑制敏感性的基因型变异(27)。食物消费差异也可能引起剂量的个体间差异。此外,低剂量的BP加速觅食开始时的年龄,而高剂量延迟它(1228)。目前尚不清楚BP结果是否直接归因于EO,但它们表明觅食开始时对年龄的调节是一个复杂且多因素的过程,涉及社会抑制和可能其他形式的社会调节。
EO显然是由蜜蜂从头开始合成的,但该过程尚未完全阐明。我们的结果表明,酰基单元与酯的乙基部分的偶联可能发生在蜂蜜作物组织中。然而,目前尚不清楚它是脂肪酰基辅酶A还是其他一些活化的酰基当量。裁谈会的合并3光盘2来自乙醇的O单元有望得到D5EO,这是观察到的。该反应发生在分离的灌注蜂蜜作物中,这意味着蜂蜜作物应含有活化的酰基单元(例如CoA酯)和可以催化乙醇与活化的酰基单元偶联的酶。综上所述,目前的观察结果与13C葡萄糖和标记的乙醇提供了觅食者从头生物合成EO的证据,至少生物合成的后期发生在蜂蜜作物中。已经报道了其他昆虫物种消化道中的信息素产生(29)。需要进一步的研究来阐明蜜蜂内发生生物合成的确切位置,活化的酰基单元的性质以及所涉及的生物合成酶。
EO水平与年龄有关。觅食者比护士有更多的EO,14天大的蜜蜂有超过7天的蜜蜂。这些结果表明,EO的产生与蜜蜂的行为成熟有关。由于行为成熟受到社会调节,因此至少一些EO合成酶的活动很可能受到社会控制。QMP已经报道了信息素生物合成酶的社会调节(30)。
去除下颌腺使老年蜜蜂无法抑制年轻个体的成熟(6),但我们表明,工蚁下颌腺化合物未能引起一致的抑制。因为下颌腺开放进入颊腔(31),也许腺体切除会干扰斜视。这个想法可以在开发一个程序来研究标记工人生产的EO从蜜蜂转移到蜜蜂之后进行测试。
EO如何作用以影响觅食开始时的年龄?从蜂巢工作到在蜜蜂中觅食的转变与大脑中的神经内分泌和结构变化以及大脑基因表达的广泛变化有关33233)。我们认为,EO通过影响中介从蜂巢工作到觅食的过渡所涉及的一个或多个途径来影响行为成熟。
对EO功能的推测基于对QMP对行为,内分泌功能和基因表达的影响的研究。幼年激素循环水平的增加与蜜蜂觅食的开始有关(3);缺乏社会接触的蜜蜂具有早熟的高激素生物合成率,并且更有可能成为早熟觅食者(46)。来自补充剂量QMP治疗的蜂群的蜜蜂降低了幼年激素的滴度,并且在觅食开始时显示出年龄延迟(6)。QMP还影响大脑结构(34)和大脑中数千个基因的表达(35);它激活与护理相关的基因,并抑制与觅食相关的基因。鉴定来自蜂王,育雏和工人的信息素调节的基因将为理解信息素作用的神经基础提供线索。
从蜂巢工作到蜜蜂觅食的转变也与对各种觅食相关刺激(包括蔗糖(36)和光(37))的反应变化有关。例如,蔗糖反应性随着年龄的增长而增加,在觅食者中最高。来自觅食者的己烷提取物延迟了觅食的开始,并且还抑制了对蔗糖的反应性(13)的发现进一步证明,信息素通过对行为成熟的生理过程的影响来影响劳动分工。
信息素抑制是哺乳动物和昆虫社会的突出特征(114)。在这两种情况下,都存在对性成熟的抑制作用,而在昆虫社会中,也存在信息素介导的抑制过程,其调节各种类型的身体或行为专业(非生殖)工人的比例,如本研究所示。通过确定调节蜜蜂菌落中行为成熟速率的信息素的三种来源,该系统应被证明是了解动物社会中信息素抑制的机制和进化基础的有用模型。
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确认
我们感谢T. Vallon、C. Brillet和T. Katzav-Gozansky(法国),A. Ludlow,H. Higo和S. Hoover(加拿大),以及A. Cash,S. Gallo,T. Giray,J. Kuehn,O. Jassim,A. Meisel,K. Pruiett和C. Schook(美国)在实验方面提供的协助;A. Hefetz提供有用的信息;M. Winston在这个项目跨越多年的深入讨论中进行了深入的讨论;R. 在项目早期提供出色的建议和支持;和A. Barron,C. Grozinger和M. Winston对手稿的评论。这项工作得到了国家农学研究所赠款(Y.L.C.),自然科学和工程研究委员会赠款RGPIN 222923(E.P.),自然科学和工程研究委员会赠款PIN 3821(K.N.S.),国立卫生研究院/国家耳聋和其他交流障碍研究所赠款03008(G.E.R.和Y.L.C.)的支持。 和美国农业部授予NRI 01364(至G.E.R.)。

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